Видов микроорганизмов 1 трилион

Человек хорошо замечает то, что можно взять в руки. Сносно описан мир животных и растений, намного хуже грибов, мхов лишайников. И совсем плохо мир микроорганизмов. Про них мы почти ничего не знаем, хотя уже понимаем что они могу являться источником больших угроз и огромных возможностей.

Кен и Джей провели перепись микроорганизмов и сообщают, что по их оценкам число видов этих существ равняется 1 триллиону. Кроме того они нашли способы описать виды по шкалам предсказания богатства, распространенности и редкости.

Понятно, что это оценочное суждение, но основанное на представленном методе масштабирования и переноса результатов.

В исследовании видов микрорганизмов показано, что одни виды доминируют и из численность (уже не видов, а особей внутри вида) на 30 порядков превышает численность в редких видах. Это гигантский разрыв и при других методах оценки новых редкие виды просто попадали в «грязь», «ошибку измерения». Но без них нет целостной биосистемы, на редки видах держатся важные функции. Георгий Афанасьев.

Далее цитаты из исследования:


Законы масштабирования предсказывают глобальное микробное разнообразие

Кеннет Дж. и Лоси ken@weecology.org Джей Т. Леннон ken@weecology.org Информация

2 мая 2016 г. | 113 ( 21 ) 5970 — 5975 | https://doi.org/10.1073/pnas.1521291113

Значение

Законы экологического масштабирования интенсивно изучаются из-за их предсказательной силы и универсального характера, но часто не могут объединить биоразнообразие в разных областях жизни. Используя глобальную компиляцию микробных и макробиологических данных, мы раскрываем взаимосвязь распространенности и редкости, которая масштабируется с численностью с одинаковой скоростью для микроорганизмов и макроскопических растений и животных. Затем мы показываем единый закон масштабирования, который предсказывает обилие доминирующих видов на 30 порядков величины в масштабе всех микроорганизмов на Земле. Используя этот закон масштабирования в сочетании с логнормальной моделью биоразнообразия, мы прогнозируем, что Земля является домом для целых 1 триллиона (10 12 ) микробных видов.

Абстрактный

Законы масштабирования лежат в основе объединяющих теорий биоразнообразия и являются одними из самых прогностически мощных взаимосвязей в биологии. Однако законы масштабирования, разработанные для растений и животных, часто остаются непроверенными или неприменимыми для микроорганизмов. В результате неясно, будут ли законы масштабирования биоразнообразия охватывать эволюционно отдаленные области жизни, охватывающие все способы метаболизма и масштабы изобилия. Используя глобальную компиляцию примерно 35 000 участков и примерно 5,6⋅10 6 видов, включая крупнейший в истории реестр высокопроизводительных молекулярных данных и один из крупнейших компиляций данных о сообществах растений и животных, мы показываем аналогичные темпы масштабирования общности. и редкость среди микроорганизмов и макроскопических растений и животных. Мы задокументировали универсальный закон масштабирования доминирования, который выполняется в пределах 30 порядков, беспрецедентный диапазон, который предсказывает обилие доминирующих океанских бактерий. Объединив этот закон масштабирования с логнормальной моделью биоразнообразия, мы предсказываем, что Земля является домом для свыше 1 триллиона (10 12 ) микробные виды. Микробное биоразнообразие кажется большим, чем когда-либо ожидалось, но предсказуемым от самого маленького до самого большого микробиома.

Подпишитесь на оповещения PNAS.

Получайте оповещения о новых статьях или оповещения о цитировании статьи.

Понимание микробного биоразнообразия быстро изменилось за последнее десятилетие. Высокопроизводительное секвенирование и биоинформатика расширили каталог микробных таксонов на порядки, в то время как обнаружение новых типов меняет древо жизни ) 1–3 ( . В то же время открытия новых форм метаболизма позволили понять, как микробы сохраняются практически во всех водных, наземных, искусственных и связанных с хозяином экосистемах ( 4 , 5 ). Тем не менее, этот период открытий выявил несколько общих правил для прогнозирования микробного биоразнообразия в масштабах численности, которые характеризуют, например, ∼10 14 клеток бактерий, населяющих одного человека, или ∼10 30 клеток бактерий и археи, по оценкам, населяют Землю ( 6 , 7 ). Такие результаты помогут оценить глобальное видовое богатство и показать, справедливы ли теории биоразнообразия во всех масштабах численности и охватывают ли так называемые закономерности биоразнообразия древо жизни.

Основная цель теории экологии и биоразнообразия состоит в том, чтобы предсказать разнообразие, общность и редкость для эволюционно далеких таксонов и масштабов пространства, времени и численности 8–10 ( ) . Эта цель вряд ли может быть достигнута без учета наиболее многочисленных, широко распространенных и метаболически, таксономически и функционально разнообразных организмов на Земле (т. е. микроорганизмов). Однако проверки теории биоразнообразия редко включают наборы данных как по микробам, так и по макробиологии. В то же время исследования микробной экологии еще не выявили количественных взаимосвязей, которые предсказывают разнообразие, общность и редкость в масштабах микробиомов-хозяев и за их пределами. Эти неизведанные возможности ограничивают понимание биоразнообразия наиболее заметными видами растений и животных. Это отсутствие синтеза также привело к независимому изучению двух явлений, которые, вероятно, представляют собой единый универсальный паттерн. В частности, эти явления представляют собой крайне неравномерное распределение численности, лежащее в основе теории биоразнообразия ( 11 ) и универсальный паттерн микробной общности и редкости, известный как микробная «редкая биосфера» ( 12 ).

Законы масштабирования обеспечивают многообещающий путь к единому пониманию и прогнозированию биоразнообразия. Также называемые степенными законами, формы этих отношений, y ∼ x z , предсказывают линейные скорости изменения при логарифмическом преобразовании [т. е. log ( y ) ∼ z log ( x )] и, следовательно, пропорциональные изменения на порядок. Законы масштабирования показывают, как физиологические, экологические и эволюционные ограничения распространяются на геномы, клетки, организмы и сообщества самых разных размеров ) 13–15 ( . Среди наиболее широко известных — масштабирование скорости метаболизма ( B ) в зависимости от размера тела [ M ; B = B o M 3/4 ( 13 )] и скорость, с которой видовое богатство (т. е. количество видов; S ) масштабируется с площадью [ A ; S = cAz ( ) 16 ]. Эти законы масштабирования предсказываются мощными экологическими теориями, хотя данные свидетельствуют о том, что они не работают для микроорганизмов ) 17–19 ( . Помимо площади и размера тела существует столь же общее ограничение на биоразнообразие, то есть количество особей в сообществе ( N ). Часто упоминается как полное изобилие, N может варьироваться от менее чем 10 особей в данной области до почти 10 30 клеток бактерий и архей на Земле ( 6 , 7 ). 22 порядка величины, которые отделяют массу кг клетки прохлорококка (3⋅1-16 превышает ) от массы синего кита (1,9·10 5 кг), и 26 порядков величины, которые получаются при измерении площади поверхности Земли на пространственное зерно эквивалентно бактериям (5,1⋅10 26 мкм 2 ).

Здесь мы рассматриваем вопрос о том, может ли N быть одним из самых сильных ограничений на распространенность и редкость и одной из самых широких переменных, на которые могут масштабироваться аспекты биоразнообразия. Хотя N накладывает очевидное ограничение на количество видов (т. е. S ≤ N ), эмпирические и теоретические исследования показывают, что S масштабируется с N со скоростью 0,25–0,5 (т. е. S ∼ N z и 0,25 ≤ z ≤ 0,5) ( 20 – 22 ). Важно отметить, что эта взаимосвязь применима к выборкам из разных систем и не относится к кумулятивным образцам (например, кривым коллектора), которые основаны на повторной выборке ) 20–22 ( . Недавние исследования также показали, что N ограничивает универсальные модели распространенности и редкости, накладывая числовое ограничение на то, как численность варьируется между видами, в пространстве и во времени ( 23 , 24 ). В частности, большее N приводит к все более неравномерному распределению и большей редкости. Следовательно, мы ожидаем, что большее N будет соответствовать все более неравномерному распределению среди большего числа видов, все большая часть которых должна быть редкой. Однако сила взаимосвязей, различаются ли они между микробами и макробами и соответствуют ли они законам масштабирования на порядки величин, практически неизвестны.

Если аспекты разнообразия, распространенности и редкости масштабируются с помощью N , то прогнозы микробного биоразнообразия в масштабах от локального до глобального могут быть вполне достижимыми. Точно так же, если эти отношения аналогичны для микробов и макробов, то мы можем быть ближе к единому пониманию биоразнообразия, чем считалось ранее. Чтобы ответить на эти вопросы, мы собрали самые большие на сегодняшний день общедоступные наборы микробных и макробиологических данных. Эти данные включают 20 376 участков сообществ бактерий, архей и микроскопических грибов и 14 862 участка сообществ деревьев, птиц и млекопитающих. Мы сосредоточились на таксономических аспектах биоразнообразия, включая видовое богатство ( S ), сходство по численности между видами (равномерность), концентрацию N среди относительно малочисленных видов (редкость) и количество особей, принадлежащих к наиболее многочисленным видам (абсолютное доминирование). , N макс ). Мы используем полученные отношения для прогнозирования N max и S в больших микробиомах и делаем эмпирически подтвержденные и теоретически обоснованные оценки количества микробных видов на Земле.

Результаты и обсуждение

Как и предсказывалось, большее N привело к увеличению видового богатства, доминирования и редкости, а также к снижению равномерности видов. Редкость, равномерность и доминирование масштабировались на семь порядков по N со скоростью, которая мало отличалась, если вообще отличалась, между микробами и макробами ( рис. 1 ). Мы обнаружили, что богатство ( S ) масштабировалось с большей скоростью для микробов ( z = 0,38), чем для макробов ( z = 0,24), но все же оно было близко к ожидаемому диапазону 0,25 ≤ z ≤ 0,5 ( рис. 1 ). Однако при заданном N микробы имели большую редкость, меньшую равномерность и большее количество видов, чем макробы ( рис. 1 ). В результате микробы и макробы похожи в том, как распространенность и редкость масштабируются с N , но различаются способами, которые поддерживают исключительный характер микробной редкой биосферы. Наиболее объединяющим отношением, которое мы наблюдали, было почти изометрическое (т.е. 0,9 < z < 1,0) масштабирование доминирования ( N max ). При распространении на глобальные масштабы этот закон масштабирования доминирования точно предсказывает обилие доминирующих океанских бактерий. Используя логнормальную модель биоразнообразия, опубликованные оценки глобального микробного N , а также опубликованные и предсказанные значения N max , мы предсказываем, что Земля населена 10 11 –10 12 микробными видами. Эта оценка также поддерживается масштабированием S с N .

Рисунок 1.

Микробные сообщества (синие точки) и сообщества макроскопических растений и животных (красные точки) сходны по скорости, с которой редкость, абсолютное доминирование и видовая равномерность масштабируются с количеством особей или считыванием генов ( N ). Однако при данном N микробные сообщества имеют большую редкость, меньшую выравненность и большее богатство, чем макроорганизмы. Коэффициенты и показатели масштабных уравнений представляют собой средние значения из 10 000 множественных регрессий с начальной загрузкой, при этом каждая регрессия основана на 500 микробных и 500 макробиальных сообществах, выбранных путем стратифицированной случайной выборки. Каждая диаграмма рассеяния представляет одну случайную выборку; корпуса являются 95% доверительными интервалами.

Масштабные отношения указывают на исключительно редкую биосферу.

В микробных и макробных сообществах увеличение N привело к большей редкости, большему абсолютному доминированию, меньшей равномерности и большему видовому богатству ( рис. 1 и Приложение SI , рис. S5–S9 ). Множественные регрессии с начальной загрузкой показали, что значимость различий между микробами и макробами в отношении редкости и равномерности зависела от размера выборки. Более крупные выборки предполагали значительные различия, но с меньшей вероятностью соответствовали предположениям множественной регрессии ( Материалы и методы и Приложение SI , рис. S5 ). Хотя на основе разрозненных типов данных (т. е. подсчета отдельных организмов по сравнению с молекулярными исследованиями окружающей среды), абсолютное доминирование масштабировалось с одинаковой скоростью для микробов и макробов ( рис. 1 ). Каждое соотношение лучше всего соответствовало степенному закону, в отличие от линейных, экспоненциальных или полулогарифмических отношений ( приложение SI , таблица S1 ).

С момента своего первого описания почти десять лет назад ( 25 ) редкая биосфера стала интенсивно изучаемой моделью общности и редкости микробов ( 12 ). Хотя его общая форма повторяет повсеместно неравномерный характер экологических сообществ, наши результаты показывают, что микробные сообщества являются исключительными по степени редкости и неравномерности. Хотя артефакты, иногда связанные с молекулярными исследованиями, могут преувеличивать несоответствие в распространенности или генерировать ложные синглетоны, наши результаты показывают, что отношения редкости, доминирования, равномерности и разнообразия были устойчивыми к включению или исключению одиночек и различным процентным отсечкам в сходстве последовательностей ( приложение SI , рис. S8 и S9 ). Естественно, включение неклассифицированных последовательностей привело к более высокому таксономическому богатству. В результате этого крупномасштабного сравнения мы предполагаем, что редкая биосфера обусловлена ​​уникальной биологией и экологией микроорганизмов. Примерами являются способность небольших популяций сохраняться в субоптимальной среде на устойчивых стадиях жизни, способность микробов расселяться на большие расстояния и колонизировать новые места обитания, способность микробов точно разделять оси ниш и большая способность бесполых организмов поддерживать небольшие размеры. численность населения ( 12 ).

Прогнозируемое масштабирование видового богатства ( S ).

Масштабные показатели ( z ) отношения видового богатства ( S ) к N вблизи или в пределах предсказанного диапазона (т. е. 0,25 < z < 0,5) ( ) 20–22 находились ( рис. 1 и таблица 1 ). Несмотря на различия во взаимоотношениях между наборами данных ( приложение SI , рис. S7 ), структура ошибок в наборах данных была в основном симметричной ( приложение SI , рис. S5 ). В разных наборах данных z различался больше для макробов (0,07–1,23), чем для микробов (0,20–0,46), что больше соответствовало ожидаемому соотношению ( таблица 1 и приложение SI , рис. S7 ). Однако объединение всех данных для использования всего диапазона N и усреднения идиосинкразий по наборам данных обеспечило более сильную общую взаимосвязь и дало показатель степени ( z = 0,51), почти идентичный показателю, наблюдаемому в других эмпирических исследованиях ) 20–22 ( .

Таблица 1.

Соотношение масштабирования для численности ( N ) и различных показателей разнообразия для наборов микробных и макробиологических данных

Развернуть таблицу

Набор данных                 редкость            Доминирование            Ровность            Богатство

ЭМИ ( n = 14 615)           0.2 (0.30)             1.01 (0.67)          −0.44 (0.42)        0.46 (0.42)

МГ-РАСТ ( n = 1283)      0.06 (0.20)          0.98 (0.97)          −0.17 (0.32)        0.20 (0.45)

ГМП ( n =4,303)               0.14 (0.14)          1.02 (0.70)          −0.33 (0.18)        0.29 (0.13)

ТАРА ( n = 139)                −0.26 (0.02)        1.02 (0.13)          0.06 (0.00)          0.29 (0.13)

BBS ( n = 2769) 0.16 (0.086)        1.0 (0.54)             −0.32 (0.22)        0.32 (0.19)

ОАК ( n = 1412)                0.16 (0.39)          1.07 (0.90)          −0.35 (0.44)        0.22 (0.48)

ФИА ( n = 10,355)            0.07 (0.01)          1.34 (0.68)          −0.45 (0.27)        0.07 (0.02)

ДЖЕНТРИ ( n = 222)      0.46 (0.27)          0.29 (0.038)        −0.19 (0.05)        1.24 (0.46)

МКДБ ( n = 103)              0.07 (0.07)          1.07 (0.91)          −0.16 (0.20)        0.09 (0.19)

Значения являются показателями масштабирования; коэффициенты детерминации ( r 2 ) указаны в скобках. Наборы данных включают в себя проект Earth Microbiome Project (EMP), проекты ампликона рРНК метагеномного сервера Аргоннской национальной лаборатории (MG-RAST), проект Human Microbiome Project (HMP), экспедицию Tara Oceans Expedition (TARA), Североамериканское исследование гнездящихся птиц (BBS). , подсчет рождественских птиц (CBC), инвентаризация и анализ лесов (FIA), разрезы деревьев Джентри (GENTRY) и база данных сообщества млекопитающих (MCDB). TARA был единственным набором данных, в котором N колебался менее чем на порядок, что привело к тому, что результаты TARA были неубедительными. Для большинства наборов данных N max масштабируется почти изометрически с N . Для всех наборов данных, кроме TARA, равномерность уменьшалась с N , а редкость возрастала. Для птиц и всех наборов данных по микробам S масштабируется около прогнозируемого диапазона 0,25–0,5.

Экспансивный закон масштабирования доминирования.

Хотя большее значение N естественным образом приводит к большему абсолютному доминированию ( N max ) ( 26 ), эта взаимосвязь редко исследуется и, насколько нам известно, не изучалась как закон масштабирования. Мы обнаружили, что N max масштабируется с N с аналогичными и почти изометрическими скоростями (т. е. 0,9 < z < 1,0) для микробов и макробов по семи порядкам величины ( рис. 1 ) ( R 2 = 0,94). Основываясь на силе этого результата, мы проверили, выполняется ли этот закон масштабирования на больших масштабах N . Мы использовали опубликованные оценки для N и N max из кишечника человека ( 27 , 28 ), рубца коровы ( 29 , 30 ), мирового океана (без отложений) и Земли ( 6 , 7 , 31 , 32 ). В каждом случае мы обнаружили, что N max находится в пределах 95% интервалов предсказания закона масштабирования доминирования ( рис. 2 ). Несмотря на то, что он получен из наборов данных, где n < 10 8 , закон масштабирования доминирования предсказал глобальную численность некоторых из самых распространенных бактерий на Земле [Pelagibacterales (SAR11); Prochlorococcus marinus ] в пределах порядка предыдущих оценок ( 31 , 32 ). В результате этот закон масштабирования доминирования, по-видимому, охватывает беспрецедентные 30 порядков величины. N , простирающийся до верхних пределов распространенности в природе. Единственный другой закон биологического масштабирования, который приближается к этому пространству, — это масштабирование метаболической мощности по мощности к массе в соотношении 3/4, которое справедливо для 27 порядков величины ( 33 ).

Рис. 2.

Закон масштабирования доминирование-численность (пунктирная красная линия) предсказывает численность наиболее распространенных микробных таксонов ( N max ) до глобальных масштабов. Розовый корпус — это 95-процентный интервал прогнозирования для регрессии, основанной на 3000 сайтах, выбранных методом стратифицированной случайной выборки (красная тепловая карта) из нашего сборника микробных данных. Серые перекрестия — это диапазоны опубликованных оценок N и N max для крупных микробиомов, включая Землю ( 6 , 7 , 31 , 32 ) ( Материалы и методы , приблизительные диапазоны N max для больших микробиомов ). Светло-серая пунктирная линия — соотношение 1:1. Уравнение масштабирования и r 2 относятся только к данным диаграммы рассеяния.

Прогнозирование глобального микробного S с использованием N и N max .

Знание количества видов на Земле является одной из самых сложных задач в биологии ) 34–37 ( . Исторически сложилось так, что ученые оценивали глобальное богатство ( S ) путем экстраполяции кривых разрежения и скорости накопления, часто без учета микроорганизмов ) 36–38 ( . Хотя оценки глобального микробного S существуют, они варьируются от 10 4 до 10 9 , основаны на культивируемых организмах, предшествуют крупномасштабным проектам по секвенированию и часто основаны на экстраполяции статистических оценок (например, разрежения и Чао). Этим подходам также не хватает теоретической основы, которая отличает экстраполяции статистических оценок от предсказаний теории биоразнообразия. В качестве альтернативного подхода к оценке S мы использовали наши отношения масштабирования с хорошо зарекомендовавшей себя моделью биоразнообразия.

Основываясь на масштабировании S с N ( рис. 1 ), мы ожидаем, что глобальное микробное S составит 2,1 ± 0,14⋅10 11 видов. Однако этот рискованный тип упражнений будет экстраполировать на 26 порядков величину за пределы имеющихся данных ( рис. 2 ). Вместо этого мы использовали закон масштабирования доминирования и одну из наиболее успешных моделей биоразнообразия (то есть логарифмически нормальное распределение), чтобы сделать теоретически обоснованное предсказание глобальной микробной S ( 35 , 39 ). Логарифмическая норма предсказывает, что распределение численности среди видов является приблизительно нормальным, когда численность видов подвергается логарифмическому преобразованию ( 20 ). Расширение центральной предельной теоремы, логнормальный возникает из-за мультипликативных взаимодействий многих случайных величин ( 20 , 39 ). Хотя исторически логнормальный показатель использовался для предсказания паттернов распространенности и редкости, позже он был получен для предсказания S с использованием N и N max ( 35 ). Этот вывод логарифмической нормы привел к предсказанию S для местообитаний размером от миллилитра воды до целого озера и предположениям о S для всего океана.

Насколько нам известно, логнормальная модель является единственной общей моделью биоразнообразия, которая была получена для прогнозирования S с использованием только N и N max в качестве входных данных. Мы использовали логарифмическую норму для предсказания микробной S двумя способами. Во-первых, мы использовали опубликованные оценки N и предсказали значения N max используя наш закон масштабирования доминирования ( рис. 2 ). Во-вторых, мы сделали предсказания S используя опубликованные оценки как N и N max ( 6 , 7 , 31 , 32 ). Предполагая, что глобальное микробное N колеблется от 9,2⋅10 29 до 3,2⋅10 30 ( 6 , 7 ), логарифмическая норма предсказывает 3,2 ± 0,23⋅10 12 видов, когда N max предсказывается по закону масштабирования доминирования ( Материалы и методы ). Однако, используя опубликованные оценки N max диапазоне от 2,9⋅10 27 до 2,4⋅10 28 ( 31 , 32 ), логнормальная модель предсказывает значение глобального микробного S , которое находится на том же порядке величины, что и масштабное соотношение богатство-изобилие. (т.е. 3,9 ± 0,05⋅10 11 видов) ( рис. 3 ). Общее согласие между логнормальной моделью и отношением масштабирования богатства обнадеживает, учитывая величину этих прогнозов.

Рис. 3.

Соотношение масштабирования микробного богатства и численности (пунктирная красная линия) поддерживает значения S предсказанные на основе логнормальной модели с использованием опубликованных диапазонов N и N max (серые точки), а также диапазоны N max , предсказанные на основе закона масштабирования доминирования (синие точки). ). Розовый корпус — это 95-процентный интервал прогнозирования для регрессии, основанной на 3000 сайтов, выбранных методом стратифицированной случайной выборки (красная диаграмма рассеяния). Уравнение масштабирования и r 2 основаны исключительно на данных красной диаграммы рассеяния. SE вокруг предсказанного S слишком малы, чтобы их можно было проиллюстрировать.

Наши прогнозы S для больших микробиомов являются одними из самых точных на сегодняшний день, они основаны на пересечении эмпирического масштабирования, экологической теории и крупнейших когда-либо молекулярных исследований микробных сообществ. Однако следует учитывать несколько предостережений. первых, наблюдаемое S для проекта Earth Microbiome Project (EMP) сильно различалось в зависимости от того, использовали ли мы закрытые или открытые справочные данные ( Материалы и методы ), где S составляло ~ 6,9⋅10 4 и 5,6⋅10 6 соответственно. В нашем основном исследовании мы использовали закрытые эталонные данные из-за большей точности этого подхода и потому, что 42% всех таксонов в открытом эталонном наборе данных EMP были обнаружены только дважды или менее. Следовательно, выбор, например, как назначать операционные таксономические единицы (OTU) и какие праймеры или области генов использовать, необходимо делать осторожно и обдуманно. Во-вторых, оценки S будут намного выше наблюдаемых, когда многие виды обнаруживаются только один или два раза, например, с помощью ЭМИ. Статистические оценки S , такие как разрежение, складной нож, Чао и т. д., управляются одиночными и двойными элементами ( 26 ). В-третьих, трудно оценить долю пропущенных видов, когда отбирается лишь незначительная часть всех особей. Например, пересечение логарифмически нормальной модели и отношения масштабирования богатства предполагает, что S для отдельного человеческого кишечника может варьироваться от 10 5 до 10 6 видов ( рис. 3 ). Однако S образцов кишечника человека часто составляет порядка 10 3 , тогда как N часто меньше 10 6 . Эти размеры выборки представляют собой исчезающе малую часть кишечного микробиома, даже если многие образцы собраны вместе. Например, компиляция всех 4303 образцов из набора данных Human Microbiome Project (HMP) дает только 2,2⋅10 7 прочтений, что едва ли достаточно для обнаружения 10 5 –10 6 видов среди 10 14 клеток. Следовательно, определение истинного S микробиомов с большим N является сложной задачей, для решения которой требуется множество больших образцов.

Вывод

По нашим оценкам, Землю населяют 10 11 –10 12 видов микробов. Это предсказание основано на экологической теории, переформулированной для крупномасштабных предсказаний, обширном законе масштабирования доминирования, зависимости масштабирования богатства с эмпирической и теоретической поддержкой и крупнейших молекулярных исследованиях, собранных на сегодняшний день. Глубокие масштабы нашего предсказания микробного разнообразия Земли подчеркивают необходимость продолжения исследований. Мы ожидаем, что обнаруженный нами закон масштабирования доминирования будет полезен для предсказания богатства, распространенности и редкости по всем шкалам изобилия. Чтобы двигаться вперед, биологам необходимо будет выйти за пределы текущих вычислительных ограничений и увеличить свои инвестиции в совместные усилия по отбору проб для каталогизации микробного разнообразия Земли. Для контекста 4 видов, менее 10 5 видов представлены классифицированными последовательностями, и в целом в EMP каталогизировано менее 10 7 видов, 29% из которых были обнаружены только дважды. Мощные отношения, подобные тем, которые задокументированы здесь, и более широкое объединенное исследование распространенности и редкости будут в значительной степени способствовать обнаружению потенциально 99,999% микробных таксонов, которые остаются неоткрытыми.

Материалы и методы

Данные.

Наши наборы макробиологических данных включали 14 862 различных участка сообществ млекопитающих, деревьев и птиц. Мы использовали подборку данных, которая включала данные об изобилии видов для сообществ, распределенных по всем континентам, кроме Антарктиды ( 40 ). Этот сборник частично основан на пяти исследованиях континентального и глобального масштаба: Геологической службе США (USGS), Североамериканском исследовании гнездящихся птиц ( 41 ) (2769 участков), подсчете рождественских птиц гражданской науки ( 42 ) (1412 участков). , Инвентаризационный анализ лесов ( 43 ) (10 356 участков), набор данных Alwyn Gentry’s Forest Transect Data Set ( 44 ) (222 участка) и один сборник данных глобального масштаба: База данных сообщества млекопитающих ( 45 ) (103 участка). Мы ограничили наш набор данных Рождественского подсчета птиц участками, где N не превышало 10 4 , зарегистрированное N для Североамериканского исследования гнездящихся птиц). Более того, оценки N вряд ли основаны на подсчете людей. Ни один сайт не представлен более одного раза в наших данных. Более подробную информацию можно найти в другом месте (приложение в исх. 40 ).

Мы использовали 20 376 участков сообществ бактерий, архей и микроскопических грибов; 14 615 из них были получены в рамках программы EMP ( 1 ), полученной 22 августа 2014 года. Данные по обработке образцов, секвенированию и ампликону стандартизированы и выполняются программой EMP, и все они находятся в открытом доступе на сайте qiita.microbio.me/ . Данные EMP состоят из открытых и закрытых эталонных наборов данных. Учебное пособие Quantitative Insights Into Microbial Ecology (QIIME) ( qiime.org/tutorials/otu_picking.html ) определяет закрытую ссылку как схему классификации, в которой любые чтения рРНК, которые не соответствуют последовательности в эталонной коллекции, исключаются из анализа. Напротив, открытая ссылка относится к схеме, в которой чтения, не попадающие в справочную коллекцию, впоследствии группируются de novo и представляют собой уникальные, но неклассифицированные таксономические единицы. Наши основные результаты основаны на закрытых эталонных данных из-за большей точности этого подхода и потому, что 13% всех таксонов в открытом эталонном наборе данных EMP были обнаружены только один раз, тогда как 29% были обнаружены только дважды.

Мы также использовали 4303 сайта из Центра анализа и координации данных для HMP, поддерживаемого общим фондом NIH ( 46 ). Эти данные состояли из образцов, взятых из 15 или 18 мест (включая кожу, кишечник, влагалище и ротовую полость) у каждого из 300 здоровых людей. Для каждого образца была секвенирована область V3–V5 гена 16S рРНК. Мы исключили сайты из пилотных фаз HMP, а также данные временных рядов. Более подробную информацию о протоколах секвенирования и отбора проб HMP можно найти по адресу hmpdacc.org/micro_analysis/microbiome_analyses.php .

Мы включили 1319 неэкспериментальных проектов секвенирования ампликонов рРНК, нацеленных на ПЦР, с сервера метагеномики Аргоннской национальной лаборатории MG-RAST ( 47 ). В этом сборнике представлены образцы из арктических водных систем (130 участков; MG-RAST ID: mgp138), гидротермальных источников (123 участка; MG-RAST ID: mgp327) ( 48 ), пресноводных озер Китая (187 участков; MG-RAST ID: mgp2758) ( 49 ), арктические почвы (44 участка; MG-RAST ID: mgp69) ( 50 ), почвы умеренного пояса (84 участка; MG-RAST ID: mgp68) ( 51 ), образцы бычьих фекалий (16 участков; MG -RAST ID: mgp14132), образцы микробиома кишечника человека, не входящие в HMP (529 сайтов; MG-RAST ID: mgp401) ( 52 ), глобальный набор данных о грибковых системах помещений (128 сайтов) ( 53 ) и пресноводные , морские и приливно-отливные речные отложения (34 участка; MG-RAST ID: mgp1829). Использование MG-RAST позволило нам выбрать общие значения параметров сходства последовательностей (т. е. 97% на уровне видов) и присвоения таксонов, включая максимальное значение e (вероятность наблюдения равного или лучшего совпадения в базе данных заданного размера). из 10 -5 , минимальная длина выравнивания 50 п.н. и минимальный процент сходства последовательностей 95%, 97% и 99% с ближайшей эталонной последовательностью в базе данных рРНК M5 MG-RAST ) 47-54 ( . Ниже мы анализируем наборы данных MG-RAST по отношению к этим пороговым значениям и не обнаруживаем существенного влияния на отношения масштабирования. Наконец, мы включили 139 «обогащенных прокариотами» образцов из 68 пелагических и мезопелагических местоположений, представляющих все основные океанические регионы (кроме Арктики), собранных экспедицией Тарских океанов ( 55 ). Среди таксонов, не включенных в наш анализ, рептилии, амфибии, рыбы, крупные млекопитающие, беспозвоночные и простейшие. Эти таксоны отсутствовали, потому что для их сообществ не существовало больших наборов данных или потому что нельзя было получить права на перераспределение для публикации.

Количественная оценка доминирования, равномерности, редкости и богатства.

Мы рассчитали или оценили аспекты разнообразия (доминирование, равномерность, редкость и богатство) для каждого сайта в нашей подборке данных. Все анализы могут быть воспроизведены или изменены для дополнительного изучения с использованием кода, данных и указаний, представленных на странице https://github.com/LennonLab/ScalingMicroBiodiversity .

Редкость.

Здесь редкость количественно определяет концентрацию видов с низкой численностью ( 26 ). Нашей основной метрикой редкости была асимметрия частотного распределения арифметических классов обилия ( R skew ), которые почти всегда являются правыми распределениями ( 26 ). Из-за невозможности логарифмировать отрицательную асимметрию R skew было преобразовано по модулю. Логарифмическое преобразование по модулю добавляет значение единицы к каждой мере асимметрии и преобразует отрицательные значения в положительные значения, делая их все положительными и пригодными для логарифмического преобразования. Мы также количественно оценили редкость, используя логарифмически преобразованную численность ( R log-skew ) ( 26 ). Мы представляем результаты для R логарифмической асимметрии в Приложении SI , рис. S4 .

Доминирование.

Доминирование относится к обилию наиболее распространенных видов, простейшей мерой которого является обилие наиболее распространенных видов (абсолютное доминирование; N max ) ( 26 ). Относительное доминирование также является общепринятой мерой и известно как индекс Бергера-Паркера ( N max / N = D BP ). Мы сосредоточимся на N max в основной части из-за ранее недокументированного масштабирования с помощью N и возможности прогнозировать S с использованием N , N max и логнормальной модели. Мы также рассчитали доминирование как сумму относительного обилия двух наиболее распространенных таксонов (т. е. доминирования Макнотона) и разнообразия Симпсона, которое более точно интерпретируется как показатель доминирования ( 26 ). Мы представляем результаты для показателей доминирования, отличных от N max в Приложении SI , рис. S3 .

Ровность.

Равномерность видов отражает сходство численности среди видов ( 26 , 56 ). Мы использовали пять показателей четности, которые хорошо работают в соответствии с рядом статистических требований ( 56 ), в том числе отсутствие сильного смещения в сторону очень больших или очень малых содержаний, независимость от богатства ( S ) и масштабирование между нулем (отсутствие четности) и единицей ( идеальная ровность). Эти показатели включали индексы Смита и Уилсона ( E Evar и EQ / ), четность Симпсона (E1 D ) , индекс Буллы ( O ) и индекс Камарго ( ′ ) ( 26 , 56 ). Мы представляем результаты для E 1/D в Результаты и обсуждение а результаты для остальных четырех метрик — в приложении SI , рис. S2 .

Богатство.

Богатство ( S ) — это количество видов, наблюдаемых или оцененных по образцу. Оценки S предназначены для учета редких видов, которые остаются незамеченными в объективных исследованиях ( 26 ). Мы представляем результаты для наблюдаемого S в тексте и результаты для шести оценок S (Chao1, ACE, складной нож, разрежение, Margelef и McHennick) в Приложении SI , рис. S1 .

Приблизительные диапазоны N max для больших микробиомов.

Коровий рубец.

Наиболее доминирующая таксономическая единица (на основе 97% сходства последовательностей в прочтениях 16S рРНК) в рубце коровы обычно относится к Provotella , и, как сообщается, на ее долю приходится около 1,5–2,0% прочтений гена 16S рРНК в образце. 29 , 30 ). Если предположить, что в рубце коровы около 10 15 микробных клеток ( 29 , 30 ), и если эти проценты отражают относительное доминирование в масштабах всего сообщества ( 1,5⋅10 DBP ), то N max коровьего рубца будет в диапазоне 14 до 2⋅10 14 .

Человеческое добро.

Глубокое секвенирование кишечника человека показало, что на наиболее доминирующий таксон (на основе 97% сходства последовательностей 16S рРНК) приходится 10,6–12,2% прочтений гена 16S рРНК в образце ( 6 , 28 ). Если предположить, что эти проценты отражают микробиом в целом и что 14 в кишечнике человека 5 , 28 , 46 ), тогда N max будет находиться в диапазоне от 1,06⋅10 13 до 1,22⋅10 13 .

Глобальный океан (не отложения) и Земля.

Наиболее распространенные микробные виды на Земле еще не определены. Возможно, лучшими кандидатами на уровне рода (на основании 97% сходства последовательностей 16S рРНК) являются морские пикоцианобактерии Synechococcus и Prochlorococcus с предполагаемой общей численностью 7,0 ± 0,3·10 26 и 2,9 ± 0,1·10 27 соответственно ( 32 ). Члены клады SAR11 (т. е. Pelagibacterales) имеют предполагаемую глобальную численность 2,0⋅10 28 и также могут быть кандидатами на звание самых распространенных микроорганизмов на Земле ( 31 ). Мы использовали SAR11 в качестве верхнего предела для самых доминирующих микробных видов на Земле (т. е. самые многочисленные виды не могут быть более многочисленными, чем самые доминирующие клады уровня порядка). Мы использовали 6,7⋅10 26 –3,0⋅10 27 в качестве диапазона для N max неосадочного глобального океана и 2,9⋅10 27 –2,0⋅10 28 в качестве диапазона N max для Земли. Мы использовали диапазон от 3,6⋅10 28 до 1,2⋅10 29 в качестве диапазона от нижнего до верхнего для числа микробных клеток в открытом океане ( 7 ) и от 9,2⋅10 29 до 3,2⋅10 30 ( 6 ) в качестве нижнего. до верхнего предела количества микробных клеток на Земле.

Прогнозы S для больших микробиомов и Земли.

Мы использовали методы, описанные Curtis et al. ( 35 ) для прогнозирования глобального микробного богатства ( S ) с использованием логарифмически нормальной модели численности видов в исх. 39 . Кертис и др. ( 35 ) использовали логарифмическую норму для оценки микробного S в 1 г почвы, 1 мл воды и всего озера, а затем предположили, каким S для тонны почвы (многие небольшие экосистемы) и всего океана (многие большие экосистемы). Логнормальный прогноз S основан на отношении общей численности ( N ) к численности наиболее распространенных видов ( N max ) и предположении, что самый редкий вид является одиночкой, N min = 1. В уравнении 1 из работы Кертис и др. ( 35 ), согласно логнормальной модели, в сообществах с S ( N ) видами число таксонов, содержащих N особей, равно

S ( N ) равно S a π — — √ exp { — ( a  log 2 ( N N O ) ) 2 } ,

где a – обратная мера ширины распределения, при этом SD равно σ 2 ( a = [2ln2σ 2 ] −1/2 ), а N O – наиболее распространенный (т. е. модальный) класс численности. В уравнении 3 из работы Curtis et al. ( 35 ), если предположить, что логнормальная кривая численности вида не усечена и, следовательно, симметрична относительно N O , то можно показать, что

N м я п равно N 2 О N м а Икс .

Второй метод оценки разброса логарифмически нормального распределения a заключается в знании или предположении N min . Используя уравнения 1 и 3 из работы Curtis et al. ( 35 ) и в предположении, что S ( Nmin Nmin =1, S через a , Nmax выражено и быть . ) Кертис и др. ( 35 ) причина того, что S не будет чувствителен к небольшим отклонениям от N min = 1 и, следовательно, что знание N min , N max и N позволяет использовать уравнение 11 из работы Curtis et al. ( 35 ) должно быть решено численно для параметра Престона а а затем S должно быть предсказано с использованием уравнения 10 из работы Curtis et al. ( 35 ):

S ( N ) равно π — — √ а exp ⎧ ⎩ ⎨ ( а  журнал 2 ( N м а Икс N м я п — — — — — √ ) ) 2 ⎫ ⎭ ⎬ .

Кертис и др. ( 35 ) показывают, что приведенное выше уравнение может быть использовано для перезаписи уравнения 5 в ссылке. 35 как уравнение 11 в ссылке. 35 :

N Т равно π N м я п N м а Икс — — — — — — — — — √ 2 а ехр ⎧ ⎩ ⎨ ( а  журнал 2 ( N м а Икс N м я п — — — — _ √ ) ) 2 ⎫ ⎭ ⎬ ехр { ( пер ( 2 ) 2 а ) 2 }

[ erf ( a  log 2 ( N m a x N m i n — — — — — √ — ln ( 2 ) 2 a ) ) + erf ( a  log 2 ( N m a x N m i n — — — — — ) √ + пер ( 2 ) 2 а ) ) ] .

Уравнение 11 из работы Curtis et al. ( 35 ) может быть численно решено для a , которое затем используется в уравнении 10 для S. решения Мы закодировали уравнения 1, 3, 10 и 11 из работы Curtis et al. ( 35 ) в сценарий Python, который можно использовать для воссоздания результатов работы Curtis et al. ( 35 ) под функциями «alpha2» для получения a и «s2» для оценки S . При прогнозировании S мы учитывали изменчивость N и N max путем случайной выборки в пределах их опубликованных диапазонов ( приложение SI , рис. S14 ). в крупномасштабных предсказаниях S. отсутствуют

Повторная выборка и зависимость от размера выборки и сходства последовательностей.

Мы изучили отношения редкости, равномерности, доминирования и богатства к количеству отдельных организмов или прочтений генов ( N ), используя 10 000 множественных регрессий с начальной загрузкой, основанных на стратифицированной случайной выборке наборов микробных и макробиологических данных. Мы изучили чувствительность наших результатов к стратегии выборки, размеру выборки, конкретным наборам данных и фиктивной переменной микроб/макроб, результаты которой можно найти в Приложении SI , рис. С5–С13 . Чтобы использовать равное количество сайтов для макробов и микробов в каждом множественном регрессионном анализе, мы использовали 100 сайтов из каждого набора макробиологических данных, всего 500 случайно выбранных сайтов. Чтобы получить 500 сайтов из наших микробных данных, мы использовали 50 случайно выбранных сайтов из каждого набора микробных данных, содержащего более 100 сайтов, и 20 случайно выбранных сайтов из меньших наборов данных. Мы использовали средние значения коэффициентов и отрезков (с учетом того, были ли различия между микробами и макробами значимыми при P < 0,05; α = 0,05) из множественных регрессий для оценки отношений редкости, равномерности, доминирования и богатства к Н . Мы проверили, были ли отношения масштабирования для микробных данных чувствительны к процентному отсечению сходства последовательностей рРНК, которое используется для объединения последовательностей в OTU. Эти анализы были ограничены наборами данных, полученными из MG-RAST, но не выявили статистических различий, вызванных тем, были ли последовательности объединены в группы на основе сходства 95%, 97% и 99%.

Поведение по степенному закону в сравнении с другими функциональными формами.

Мы проверили, лучше ли отношения богатства, четности, редкости и доминирования соответствуют степенному закону (логарифм-логарифм), чем линейным, экспоненциальным и полулогарифмическим отношениям ( приложение SI , таблица S1 ). Модель степенного закона объясняла значительно большую дисперсию или, в одном случае, когда она была почти одинаковой по объяснительной способности, имела значительно более низкие значения информационного критерия Акаике (AIC) и байесовского информационного критерия (BIC), чем другие модели.

Доступный код и данные.

Мы использовали свободно доступные инструменты вычислений и контроля версий с открытым исходным кодом. Анализы и рисунки можно автоматически регенерировать с помощью скриптов Python и файлов данных в общедоступном репозитории GitHub https://github.com/LennonLab/ScalingMicroBiodiversity . Анализы можно воссоздавать шаг за шагом, используя указания, данные в репозитории.

Вспомогательная информация

Приложение (PDF)

Вспомогательная информация

    Скачать

    9,11 МБ

Примечание

Эта статья является прямой отправкой PNAS.

использованная литература

1

Дж. А. Гилберт, Дж. К. Янссон, Р. Найт, Проект микробиома Земли: успехи и стремления. BMC Biol 12 , 69 (2014).

перекрестная ссылка

пабмед

Google ученый

2

CT Brown и др., Необычная биология в группе, включающей более 15% доменных бактерий. Природа 523 , 208–211 (2015).

перекрестная ссылка

пабмед

Google ученый

3

Л. А. Хуг и др., Новый взгляд на древо жизни. Nat Microbiol , 2016).

Перейти к ссылке

перекрестная ссылка

пабмед

Google ученый

4

Дж. К. Вентер и др., Секвенирование генома окружающей среды в Саргассовом море. Наука 304 , 66–74 (2004).

Перейти к ссылке

перекрестная ссылка

пабмед

Google ученый

5

С. Р. Гилл и др., Метагеномный анализ микробиома дистального отдела кишечника человека. Наука 312 , 1355–1359 (2006).

перекрестная ссылка

пабмед

Google ученый

6

Дж. Каллмейер, Р. Покалны, Р. Р. Адхикари, Д. С. Смит, С. Д’Ондт, Глобальное распределение микробной численности и биомассы в донных отложениях. Proc Natl Acad Sci USA 109 , 16213–16216 (2012).

перекрестная ссылка

пабмед

Google ученый

7

WB Whitman, DC Coleman, WJ Wiebe, Prokaryotes: невидимое большинство. Proc Natl Acad Sci USA 95 , 6578–6583 (1998).

перекрестная ссылка

пабмед

Google ученый

8

SP Hubbell The Unified Neutral Theory of Biodiversity and Biogeography (Princeton Univ Press, Princeton, 2001).

Go to reference

Google Scholar

9

BJ McGill, Towards a unification of unified theories of biodiversity. Ecol Lett 13, 627–642 (2010).

Crossref

PubMed

Google Scholar

10

J Harte Максимальная энтропия и экология (Oxford Univ Press, Нью-Йорк, 2011).

Перейти к ссылке

перекрестная ссылка

Google ученый

11

Б. Дж. Макгилл и др., Распределение обилия видов: переход от теорий одиночного прогнозирования к интеграции в экологические рамки. Ecol Lett 10 , 995–1015 (2007).

Перейти к ссылке

перекрестная ссылка

пабмед

Google ученый

12

А. Рид, М. Бакли . Редкая биосфера: отчет Американской академии микробиологии (Американская академия микробиологии, Вашингтон, округ Колумбия, 2011 г.).

Google ученый

13

Дж. Х. Браун, Дж. Ф. Гиллули, А. П. Аллен, В. М. Сэвидж, Г. Б. Уэст, К метаболической теории экологии. Экология 85 , 1771–1789 (2004).

перекрестная ссылка

Google ученый

14

М. Линч, Дж. С. Конери, Происхождение сложности генома. Наука 302 , 1401–1404 (2003).

перекрестная ссылка

пабмед

Google ученый

15

ME Ritchie, H Olff, Законы пространственного масштабирования дают синтетическую теорию биоразнообразия. Природа 400 , 557–560 (1999).

Перейти к ссылке

перекрестная ссылка

пабмед

Google ученый

16

М. В. Ломолино, Наиболее общая, но многообразная модель экологии: связь видов и ареалов. J Biogeogr 27 , 17–26 (2000).

Go to reference

Crossref

Google Scholar

17

JP DeLong, JG Okie, ME Moses, RM Sibly, JH Brown, Shifts in metabolic scaling, production, and efficiency across major evolutionary transitions of life. Proc Natl Acad Sci USA 107, 12941–12945 (2010).

Go to reference

Crossref

PubMed

Google Scholar

18

MC Horner-Devine, M Lage, JB Hughes, BJM Bohannan, Соотношение таксонов и площадей для бактерий. Природа 432 , 750–753 (2004).

перекрестная ссылка

пабмед

Google ученый

19

Дж. Л. Грин и др., Пространственное масштабирование разнообразия микробных эукариот. Природа 432 , 747–750 (2004).

Перейти к ссылке

перекрестная ссылка

пабмед

Google ученый

20

Р. М. Мэй, Закономерности численности и разнообразия видов. Экология и эволюция сообществ , ред. М. Л. Коди, Дж. М. Даймонд (Harvard Univ Press, Кембридж, Массачусетс), стр. 81–120 (1975).

Google ученый

21

Р. М. Мэй, Динамика и разнообразие фауны насекомых. Разнообразие фауны насекомых , ред. Л. А. Маунт, Н. Валофф (Блэквелл, Оксфорд), стр. 188–204 (1978).

Google ученый

22

Э. Симанн, Д. Тилман, Дж. Хаарстад, Разнообразие видов насекомых, взаимосвязь численности и размера тела. Природа 380 , 704–706 (1996).

перекрестная ссылка

Google ученый

23

К. Дж. Лоси, Э. П. Уайт, Как видовое богатство и общая численность ограничивают распределение численности. Ecol Lett 16 , 1177–1185 (2013).

Перейти к ссылке

перекрестная ссылка

пабмед

Google ученый

24

X Xiao, KJ ​​Locey, EP White, Независимое от процесса объяснение общей формы закона Тейлора. Am Nat 186 , E51–E60 (2015).

Go to reference

Crossref

PubMed

Google Scholar

25

ML Sogin, et al., Microbial diversity in the deep sea and the underexplored “rare biosphere.”. Proc Natl Acad Sci USA 103, 12115–12120 (2006).

Go to reference

Crossref

PubMed

Google Scholar

26

, eds AE Magurran, BJ McGill (Oxford Univ Press, Vol 12, Oxford Biological Diversity: Frontiers in Measurement and Assessment, 2011).

Google ученый

27

Берг Р.Д. Индигенная микрофлора желудочно-кишечного тракта. Trends Microbiol 4 , 430–435 (1996).

Перейти к ссылке

перекрестная ссылка

пабмед

Google ученый

28

Л. Детлефсен, С. Хьюз, М.Л. Согин, Д.А. Релман, Повсеместное воздействие антибиотика на микробиоту кишечника человека, выявленное с помощью глубокого секвенирования 16S рРНК. PLoS Biol 6 , e280 (2008).

перекрестная ссылка

пабмед

Google ученый

29

Э. Джами, И. Мизрахи, Состав и сходство микробиоты рубца крупного рогатого скота у отдельных животных. PLoS One 7 , e33306 (2012 г.).

перекрестная ссылка

пабмед

Google ученый

30

Д. М. Стивенсон, П. Дж. Веймер, Доминирование Prevotella и низкая численность классических видов рубцовых бактерий в рубце крупного рогатого скота, выявленные с помощью ПЦР в реальном времени относительного количественного определения. Appl Microbiol Biotechnol 75 , 165–174 (2007).

перекрестная ссылка

пабмед

Google ученый

31

Р. М. Моррис и др., Клада SAR11 доминирует в сообществах бактериопланктона на поверхности океана. Природа 420 , 806–810 (2002).

перекрестная ссылка

пабмед

Google ученый

32

П. Фломбаум и др., Настоящее и будущее глобальное распространение морских цианобактерий Prochlorococcus и Synechococcus . Proc Natl Acad Sci USA 110 , 9824–9829 (2013).

перекрестная ссылка

пабмед

Google ученый

33

GB West, WH Woodruff, JH Brown, Allometric scaling of metabolic rate from molecules and mitochondria to cells and mammals. Proc Natl Acad Sci USA 99, 2473–2478 (2002).

Go to reference

Crossref

PubMed

Google Scholar

34

RM May, How many species are there on Earth? Science 241, 1441–1449 (1988).

Перейти к ссылке

перекрестная ссылка

пабмед

Google ученый

35

TP Curtis, WT Sloan, JW Scannell, Оценка прокариотического разнообразия и его пределов. Proc Natl Acad Sci USA 99 , 10494–10499 (2002).

перекрестная ссылка

пабмед

Google ученый

36

К. Мора, Д.П. Титтенсор, С. Адл, А.Г.Б. Симпсон, Б. Червь, Сколько видов существует на Земле и в океане? PLoS Biol 9 , e1001127 (2011).

Перейти к ссылке

перекрестная ссылка

пабмед

Google ученый

37

Н. Э. Сторк, Дж. Макбрум, К. Гели, А. Дж. Гамильтон, Новые подходы к узким глобальным оценкам видов жуков, насекомых и наземных членистоногих. Proc Natl Acad Sci USA 112 , 7519–7523 (2015).

Перейти к ссылке

перекрестная ссылка

пабмед

Google ученый

38

PD Schloss, J Handelsman, Статус микробной переписи. Microbiol Mol Biol Rev 68 , 686–691 (2004).

Перейти к ссылке

перекрестная ссылка

пабмед

Google ученый

39

Ф. У. Престон, Обыкновенность и редкость видов. Экология 29 , 254–283 (1948).

перекрестная ссылка

Google ученый

40

Э. П. Уайт, К. М. Тибо, С. Сяо, Характеристика распределения численности видов по таксонам и экосистемам с использованием простой модели максимальной энтропии. Экология 93 , 1772–1778 (2012).

перекрестная ссылка

пабмед

Google ученый

41

Дж. Р. Зауэр и соавт. Исследование гнездящихся птиц в Северной Америке, 1966–2009 гг., Версия 3.23.2011 (Центр исследований дикой природы Патаксент Геологической службы США, Лорел, Мэриленд, 2011 г.).

Перейти к ссылке

Google ученый

42

; Национальное общество Одюбона, Исторические результаты подсчета рождественских птиц . Доступно на netapp.audubon.org/cbcobservation/ . По состоянию на 14 апреля 2016 г. (2002 г.).

Перейти к ссылке

Google ученый

43

; Министерства сельского хозяйства США : национальное руководство по основным полям (этапы 2 и 3), версия 4.0 (Лесная служба Министерства сельского хозяйства США, Инвентаризация и анализ лесов, Вашингтон, округ Колумбия, 2010 г.).

Перейти к ссылке

Google ученый

44

О. Филлипс, Дж. С. Миллер Глобальные закономерности разнообразия растений: набор данных Алвина Х. Джентри по лесным трансектам (издательство Missouri Botanical Garden Press, Сент-Луис, 2002 г.).

Перейти к ссылке

Google ученый

45

К. М. Тибо, С. Р. Супп, М. Гиффин, Э. П. Уайт, С. К. М. Эрнест, Видовой состав и численность сообществ млекопитающих. Экология 92 , 2316 (2011).

Перейти к ссылке

перекрестная ссылка

Google ученый

46

П. Дж. Тернбо и др., Проект микробиома человека. Природа 449 , 804–810 (2007).

перекрестная ссылка

пабмед

Google ученый

47

Ф. Мейер и др., Метагеномный сервер RAST — общедоступный ресурс для автоматического филогенетического и функционального анализа метагеномов. Биоинформатика BMC 9 , 386 (2008).

перекрестная ссылка

пабмед

Google ученый

48

Г. Э. Флорес и др., Структура микробного сообщества гидротермальных отложений из геохимически различных жерловых полей вдоль Срединно-Атлантического хребта. Environ Microbiol 13 , 2158–2171 (2011).

Перейти к ссылке

перекрестная ссылка

пабмед

Google ученый

49

Дж. Ван и др., Филогенетическое бета-разнообразие в бактериальных сообществах в экосистемах: детерминированные и стохастические процессы. ISME J 7 , 1310–1321 (2013).

Перейти к ссылке

перекрестная ссылка

пабмед

Google ученый

50

Н. Чу и др. Разнообразие почвенных бактерий в Арктике принципиально не отличается от разнообразия, встречающегося в других биомах. Environ Microbiol 12 , 2998–3006 (2010).

Перейти к ссылке

перекрестная ссылка

пабмед

Google ученый

51

Н. Фиерер и др., Сравнительный метагеномный, филогенетический и физиологический анализ почвенных микробных сообществ в условиях градиента азота. ISME J 6 , 1007–1017 (2012).

Перейти к ссылке

перекрестная ссылка

пабмед

Google ученый

52

Т. Яцуненко и др., Микробиом кишечника человека в зависимости от возраста и географического положения. Природа 486 , 222–227 (2012).

Перейти к ссылке

перекрестная ссылка

пабмед

Google ученый

53

А.С. Аменд, К.А. Зайферт, Р. Самсон, Т.Д. Брунс, Состав грибов в помещении имеет географическую структуру и более разнообразен в зонах с умеренным климатом, чем в тропиках. Proc Natl Acad Sci USA 107 , 13748–13753 (2010).

Перейти к ссылке

перекрестная ссылка

пабмед

Google ученый

54

Дж. Горис и др., Значения гибридизации ДНК-ДНК и их связь со сходством последовательностей всего генома. Int J Syst Evol Microbiol 57 , 81–91 (2007).

Перейти к ссылке

перекрестная ссылка

пабмед

Google ученый

55

С. Сунагава и др., Океанский планктон. Структура и функции микробиома глобального океана. наука ; Координаторы Tara Oceans 348 , 1261359 (2015).

Перейти к ссылке

перекрестная ссылка

пабмед

Google ученый

56

Б. Смит, Дж. Б. Уилсон, Руководство потребителя по индексам равномерности. Ойкос 76 , 70–82 (1996).

перекрестная ссылка

Google ученый

Запись опубликована в рубрике Общий дизайн. Добавьте в закладки постоянную ссылку.

Добавить комментарий